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1 连作障碍产生的原因
1.1 土壤理化性质恶化
保护地长期连作造成土壤孔隙度与透气性降低、容重增大、土壤板结等问题, 使植物根系生长受阻, 影响植株生长发育[8];连作易造成土壤养分的分布不均衡, 设施耕层中土壤有机质、全氮、速效磷、铜、铁和锰含量增加, 而有效钙、镁、硅、硼等元素则出现亏缺, 从而使作物体内各种养分比例失调而出现生理和功能障碍[9-10]。设施长年或季节性覆盖, 改变了自然状态下的水分平衡, 设施内水分自下而上运移, 温度显著高于露地, 土壤矿物分解加剧, 加上化肥大量施用, 设施内土壤得不到雨水淋洗, 导致了设施土壤表层盐分的大量聚集[11]。土壤次生盐渍化后, 土壤溶液中盐浓度增加, 从而加大了土壤渗透势, 导致植物难以吸收土壤中的养分, 造成植物发育不良、产量和品质下降等问题[12]。
1.2 土壤病虫害严重
单一作物的连续种植形成了特殊的土壤环境, 为病原菌和致病线虫等根系病虫害提供了赖以生存的寄主和繁殖场所, 使土壤中某些微生物富集, 特别是一些病原微生物富集严重, 真菌的种类和数量增多, 如木霉类等真菌显著增加, 细菌与放线菌等有益菌显著减少[13]。植物土传病害的发生往往是多种病原真菌复合侵染的结果, 连作使土壤有害微生物数量逐渐占优势, 随着连作障碍程度的增加, 土壤微生物区系从细菌型向真菌型转化, 根际细菌、放线菌数量减少, 真菌数量增加, 导致作物减产[14-15]。黄瓜连作易造成根际微生物总量、细菌、放线菌数随连作年限的增加呈倒“马鞍”形变化, 而真菌数量直线增加[16-17]。线虫的危害一直被认为是引起连作障碍的因素之一, 栽培大豆时接种一定的孢囊线虫卵, 导致感病品种总根长、根瘤数、根瘤活性指标降低, 大量接种线虫卵后, 大豆对氮、磷等矿质营养元素的吸收量下降, 植株干质量减少, 生长受阻[18]。
1.3 作物根系化感作用
作物正常生长过程会释放特定化学物质, 从而影响周围生物及自身的生长发育, 这种作用称为化感作用。黄瓜连作时, 根系释放酚类物质, 并在土壤中积累抑制下茬作物的生长发育;黄瓜根和残株水浸液可抑制种子萌发、阻止胚芽、胚轴生长;在黄瓜根和残株水浸液中添加活性炭有助于根系的生长, 降低了毒害作用[19-20]。西瓜化感研究得出, 西瓜根系分泌物可抑制西瓜根系代谢和生长, 并影响果实正常膨大, 在西瓜连作液中添加活性炭后, 一些自毒物质被吸附, 其幼苗生长抑制得到一定程度缓解[21-22]。番茄化感研究证实, 自毒物质存在于根系分泌物中, 可抑制幼苗生长和种子萌发[23]。番茄无土栽培研究发现, 连作的番茄长势变弱、病害增多, 在连作基质中检测到19种化感物质[24];从大豆根系分泌物中分离出香草酸、龙胆酸等化感物质[25]。甜瓜根系分泌物中含有肉桂酸、水杨酸等7种酚酸物质, 高浓度甜瓜根系分泌物可抑制甜瓜幼苗生长[26]。茄子化感研究指出, 茄子根系分泌物普遍含有香草醛、肉桂酸等酚酸类物质, 也是抑制连作茄子生长的主要物质, 且低浓度地上植株水溶解液即可抑制茄子胚根伸长[27-28]。
2 设施作物连作障碍主要抑制技术
2.1 土壤灭菌
土壤灭菌的主要目的是消除土壤中存在的有害微生物对设施作物生长的抑制作用, 同时不影响土壤的物理化学性质。TUOMINEN等[29]研究了甲醛灭菌、氯化汞灭菌、高温高压灭菌、γ射线灭菌4种方法对沉积物中微生物活性的影响, 结果表明, 甲醛灭菌去除微生物效果最好, 对沉积物的物理化学性质影响很小, 另外3种方法去除微生物效果不佳, 且增加了溶解氮的含量。γ射线灭菌使作物纤维素等碳水化合物解离[30];研究表明高压灭菌导致土壤黏粒凝结, 但不影响土壤黏土矿物的X射线衍射图谱, 有些土壤的速效氮、速效磷和速效硫含量在γ射线灭菌后增加, 环氧丙烷对土壤进行灭菌使土壤pH显著增加, 氯仿灭菌造成硫酸钾提取的有机碳含量增加[31-36]。
2.2 合理轮作、间作、套作
轮作有利于改善连作土壤中微生物结构, 增强微生物活性和繁殖能力;增强土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性;提高土壤肥力, 改善作物生长发育, 提高产量和品质[37-38]。水旱轮作可有效改善土壤次生盐渍化导致的连作障碍, 旱作时, 土壤中微生物以好气型真菌为主;水作时, 土壤中微生物以厌氧型细菌为主, 抑制了旱作时土壤中积累的病原真菌, 且盐渍可通过水分的下渗而淋溶, 因此水旱轮增加了有益微生物的数量, 使土壤生态环境得到一定修复[39]。间作指通过合理配植各类植物, 形成多种类、多层次、多功能的植物复合体, 减少单一作物连作导致的某些养分积累;减少土壤无效蒸腾, 增强植物对土壤水分的利用和循环;增加植物叶面积指数, 提高净光合速率;丰富根际微生物区系, 减轻病虫害发生[40]。葱蒜类蔬菜与辣椒间作, 其根系分泌物可有效杀灭土壤中特定病原微生物, 降低辣椒疫病的发病率[41];线辣椒与冬小麦、线辣椒与玉米套种间作, 均可显著降低线辣椒病毒病的发病率, 提高线辣椒的品质和产量[42]。
2.3 抗连作品种的选用与嫁接栽培
不同作物或同类不同品种, 其种植特性和抗病性有很大不同, 选择抗 (耐) 品种也是解决或减轻连作障碍的重要途径。嫁接是防止土壤病害传播、克服连作障碍的重要栽培方法, 广泛应用于黄瓜、西瓜、茄子等蔬菜作物[43-48]。使用南瓜作为嫁接姑木, 可增强黄瓜对枯萎病、白粉病、霜霉病、根结线虫的抗性[49];黄瓜嫁接后对低温和高温的耐受性得到显著提高, 衰老过程被延迟[50-51];使用0.3%NaCl盐胁迫处理黑籽南瓜嫁接后的黄瓜植株, 其高度、叶面积、产量的抑制率均低于自根苗, 说明嫁接黄瓜的抗盐性得到提高[52-54];番茄嫁接后, 其光合指标均高于自根苗, 这可能也是嫁接植株更耐低温的原因之一[55];茄子嫁接后, 体内苯丙氨酸裂解酶 (PAL) 、多酚氧化酶 (PPO) 、过氧化物酶 (POD) 、超氧化物歧化酶 (SOD) 、酯酶 (EST) 活性显著上升, 并保持较高的活跃程度[56-57];茄子嫁接影响了根际环境, 减轻了化感物质对茄子生长发育的影响, 在高浓度的化感物质逆境下显示出较强生长优势[58]。
2.4 合理灌溉与施肥
水分与肥料在作物营养及生长发育中起着极其重要的作用, 灌溉水和降雨等只有转化为土壤水分后才能被作物吸收利用[59]。国内外大量研究结果证实, 土壤水分和土壤氮素不足会降低作物产量, 但过量使用氮肥及土壤水分过多又会导致作物碳代谢失调和渍害, 还会降低氮肥和水分的利用率, 引发周边地表水体和地下水污染, 间接给食品安全带来危害, 水肥合理配合下, 氮肥利用率提高, 氮肥的施用量相比传统灌溉施肥方式可显著减少, 果实单果体积增加[60-61]。设施栽培黄瓜采用水肥一体化技术, 设施内土壤团粒结构得到改善、孔隙度增加, 有效调节了土壤水、气、热的循环状况, 作物生长、产量、品质及水肥资源节约显著优于常规灌溉处理[62]。水肥合理配合对作物病害发生率具有显著的影响, 滴灌模式下番茄灰霉病发病率降低, 果实品质得到大幅提高[63];合理水肥供应, 使番茄植株在整个生育期保持健壮生长, 提高了土壤中细菌与真菌的比值, 降低了土壤盐分的积累和土壤剖面硝态氮含量, 改善了土壤的酸化程度[64-66]。采用滴灌沟灌技术, 有利于土壤有机碳、微生物生物量的增加[67]。大豆灌水是增产的最关键措施, 研究表明有灌水条件的地块产量可提高40%以上[68]。应用水肥一体化技术, 合理搭配无机肥和有机肥, 增施有机肥、秸秆和微生物肥, 可增强土壤肥力, 改善土壤微生态环境, 抑制土壤连作障碍, 提高作物生产的可持续性[69-70]。
2.5 生物防治
微生物参与土壤N素循环, 在有机氮矿质化、无机氮腐殖质化、硝化和反硝化作用等过程中起主导作用[71-72]。研究表明, 微生物可以提高作物对养分的吸收能力, 化肥配施微生物菌肥可以提高作物对水分和肥料的利用效率, 减少化肥使用量[73-74]。在连作障碍土壤中施用生物有机肥, 可显著增加根际微生物数量和活性, 优化土壤微生物区系[75-76];将有机肥与生防菌和促生菌等相结合制成微生物有机肥后施用, 生防菌和促生菌能利用有机肥中的营养促进生防菌在植物根际定殖, 从而发挥生防作用[77];使用微生物有机肥对改良土壤、防控土壤连作障碍和提高作物产量及品质效果显著, 还可以减少氮素的流失[78]。施入菌根菌和拮抗菌, 可与病原微生物竞争空间和营养物质, 稳定有益微生物群落结构和种群数量, 实现对土壤微生物区系有目的调控[79-80]。接种致病菌弱毒菌株可以促进作物幼苗产生免疫机能, 也可以在一定程度上解决作物连作障碍的问题, 目前在辣椒上已取得一些成果[81]。
2.6 强还原土壤灭菌法
强还原土壤灭菌法 (reductive soil disinfestation, RSD) , 是通过大量施用易分解的有机物料, 灌溉、覆膜阻止空气扩散进入土壤, 在短时间内创造强烈土壤还原环境, 杀灭土传病原菌的方法。大量施用易降解的有机物料, 处理后仍有相当数量的有机物质残留在土壤中, 成为土壤有机质的一部分, 可提高土壤有机质含量, 改善土壤结构[82]。经RSD处理后蔬菜地土壤氮的转化过程发生显著变化, 加快无机氮周转速率, 提高氮的有效性[83]。研究表明, 严重酸化的大棚蔬菜地土壤, 经过强烈还原处理后, pH均大幅度提高, 随着有机物料施用量的增加而升高, 最高可达6.49[84]。RSD处理的强烈还原环境使硝态氮迅速反硝化为N2和N2O逸出土壤[85]。大棚土壤次生盐渍化的盐主要为硝酸盐和硫酸盐, 前者来源于大量施用的氮肥, 经硝化过程产生, 后者直接来源于大量施用的含硫酸盐肥料, 尤其是硫酸钾肥料[86]。强烈还原的土壤环境可使部分硫酸盐还原成含硫气体, 或者被微生物同化为有机硫, 从而降低硫酸盐含量, 如RSD在淹水条件下进行, 且处理中发生水分的向下渗透, RSD可能还有洗盐作用[87]。RSD创造的强烈厌氧环境使土传好氧病原菌无法生存, 有机物料厌氧发酵产生对土传病原菌有毒有害物质, 可杀灭土传病原菌[88-89]。
3 展望
针对连作障碍, 人们研究了很多防控方法, 但每种方法均有它的不足, 可能对于某一种特殊问题, 具有一定的防治或缓解作用, 但由于这些方法作用单一, 并不能解决多因素造成的连作障碍。如土壤熏蒸灭菌只能杀灭病原菌, 并不能改善土壤的理化性状, 而且同时还可能杀灭有益微生物;轮作等农艺种植方式, 虽然方法比较简单环保, 但是常需要数年时间才能起一定的防控效果, 有时效果也不明显;施用石灰可以提高土壤pH, 中和土壤酸性, 但不一定能降低土传病原菌数量;RSD处理需要大量有机物料、长期淹水、薄膜等, 这些都会耗费大量资源和人工投入, 可能产生大量CH4、N2O、H2S及其它含硫具有臭味气体, 且在淹水条件下, 未彻底分解的水溶性有机质、硝酸盐和硫酸盐均可能向下迁移, 对地下水环境产生不利影响。目前, 土地及灌溉水资源日益紧缺, 过度灌溉和施肥造成了严重的环境破坏和食品安全问题, 因此为了防控土壤连作障碍, 应针对所种植设施土壤的理化环境及种植历史, 明确造成连作障碍的主要因素, 在合理灌溉与施肥的基础上, 选择具有针对性的一种或多种简单有效、绿色可持续的连作障碍防控方法。